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UNE MOLECULE TRES EXCITABLE :
LA CHLOROPHYLLE


L'équation chimique globale de la photosynthèse fut établie dès le début du siècle :

6 CO2 + 6 H2O ® (Lumière, chlorophylle) ® C6H12O6 (matière organique) + 6 O2

Les chloroplastes, organites cellulaires de quelques micromètres de long où elle s'effectue avaient été décrits. On avait aussi compris l'importance des organismes photosynthétiques au sein de la biosphère où ils alimentent directement ou indirectement toutes les chaînes alimentaires en matières organiques et y jouent le rôle de "puits" de CO2 et de "source" d'O2 atmosphériques.

Toutefois, la compréhension des phénomènes biologiques au niveau moléculaire nécessitait des techniques sophistiquées qui ne furent mises au point qu'au XXème siècle.

Dès 1905, Blackmann avait remarqué que la photosynthèse dépend à la fois de la lumière et de la température alors que les réactions chimiques dépendent de l'une ou de l'autre selon leur nature photochimique ou thermochimique. Cette observation le conduisit à l'hypothèse que la photosynthèse devait résulter de 2 types de réactions chimiques différentes, photochimiques et thermochimiques.

La confirmation expérimentale en fut apportée en 1932 par R.Emerson et W.Arnold. Eclairant une suspension d'algues avec des éclairs très brefs séparés par des intervalles d'obscurité ils montrèrent que l'intensité de la photosynthèse est alors plus élevée qu'en éclairement continu. Ces 2 ensembles de réactions furent qualifiés de réactions "claires" (ou photochimiques) et de réactions "sombres" (ou thermochimiques). Ils constatèrent également que l'application simultanée de 2 longueurs d'onde différentes, 2 rouges assez proches, produisait un effet plus important que la somme de leurs effets individuels et postulèrent l'existence de 2 systèmes photorécepteurs coopérant au sein des chloroplastes en captant des longueurs d'onde différentes. Les travaux ultérieurs devaient en effet confirmer l'existence de 2 photosystèmes. Enfin, ils établirent la notion d'unité photosynthétique, ensemble de pigments au sein duquel une molécule de chlorophylle, le centre photosynthétique, sert à convertir l'énergie lumineuse en énergie chimique tandis que quelques centaines d'autres molécules de pigment servent d'antenne collectrice de la lumière.

R.Hill montra en 1937 que le dégagement d'oxygène peut être obtenu avec des chloroplastes isolés exposés à la lumière à condition que le milieu contienne une substance chimique capable de fixer des électrons. Ainsi, l'énergie métabolique mobilisée lors de la photosynthèse, comme dans les autres phénomènes énergétiques connus chez les êtres vivants, a pour origine des réactions chimiques d'oxydoréduction.

De plus, fait capital, le dioxyde de carbone absorbé lors de la photosynthèse n'est pas indispensable au dégagement d'oxygène confirmant ainsi la réalité de réactions claires et de réactions sombres. Les travaux de Gaffron, quelques années plus tard, montrèrent réciproquement que le CO2 peut être réduit à l'obscurité.

En 1940, utilisant un isotope lourd de l'oxygène, le 18O, et un spectromètre de masse pour le détecter, Ruben et Kamen montrèrent que l'oxygène dégagé lors de la photosynthèse provient de l'eau et non du CO2. L'acte photochimique initial se révélait comme étant la dissociation d'une molécule d'eau en ses composants, hydrogène et oxygène, grâce à l'énergie lumineuse absorbée. L'oxygène libéré est un simple sous-produit du phénomène.

A la même époque, Van Niel montra que certaines bactéries réalisent la photosynthèse en utilisant non pas de l'eau, mais du sulfure d'hydrogène H2S comme source de pouvoir réducteur selon l'équation globale : CO2 + 2 H2S -----> CH2O + 2 S + H2O.

En 1950, le transporteur de pouvoir réducteur capable de réduire le CO2 fut isolé par Ochoa et Vishniac. C'était une molécule déjà connue pour être présente dans la plupart des cellules et portant le nom poétique de NADP.

Quatre ans plus tard, Frenkel montra que lorsqu'elles sont illuminées, des préparations de membranes isolées à partir de bactéries photosynthétiques fabriquent de l'ATP, "petite monnaie" universelle des échanges énergétiques. Le même phénomène fut retrouvé par Arnon chez l'épinard. Ainsi, les mécanismes de base de la bioénergétique se révélaient largement conservés au cours de l'évolution reflétant l'origine commune des êtres vivants.

Le principe des réactions chimiques de la photosynthèse s'établissait alors ainsi :

Dans la première série de réactions, la lumière a pour effet de "casser" (d'oxyder) les molécules d'eau au niveau des unités photosynthétiques contenues dans les membranes des chloroplastes pour en extraire le pouvoir réducteur selon l'équation chimique globale :

2 H2O ® 4 H+ + 4 électrons + O2

Dans la deuxième série, le pouvoir réducteur arraché à l'eau sert d'une part à produire de l'ATP et d'autre part à réduire le CO2 en molécules organiques de formule générale CnH2nOn selon l'équation chimique globale :

CO2 + 4 H+ + 4 électrons ® CH2O + H2O

Les 2 ensembles sont étroitement dépendants dans la cellule intacte puisque la première série de réactions alimente la deuxième en pouvoir réducteur.

Au niveau des centres réactionnels, sièges des réactions photochimiques, l'énergie lumineuse absorbée par la chlorophylle a pour effet d'amener certains de ses électrons a être pris en charge par un système de transport leur permettant de fournir du travail chimique donc de l'énergie. La dissociation de l'eau permet de compenser les "trous" électroniques qui en résultent dans les molécules de chlorophylle.

Les réactions sombres furent élucidées par M.Calvin (né en 1911) en utilisant des isotopes radioactifs. Avec le 14C, il put caractériser par chromatographie les molécules formées dans les premières secondes de la photosynthèse. Il montra ainsi qu'un sucre à 5 carbones se condense avec une molécule de CO2 en présence de pouvoir réducteur et d'ATP pour donner naissance à 2 molécules à 3 carbones. Ces molécules sont ensuite utilisées à la fois pour régénérer le sucre à 5 carbones et pour produire de l'amidon, principal polymère de réserve des végétaux chlorophylliens. Cet ensemble de réactions porte désormais son nom (cycle de Calvin) et lui valut le Nobel de chimie en 1961.

C'est un autre lauréat du Nobel de chimie (en 1978), P.Mitchell, qui expliqua comment les transferts d'électrons aboutissent à la synthèse d'ATP par des mécanismes comparables lors de la photosynthèse et de la respiration.

Il faudra cependant attendre les années 70 pour que 3 biochimistes allemands Deisenhofer, Huber et Michel (prix Nobel de chimie 1988) établissent exactement la structure du centre réactionnel chez une bactérie par leur travaux de cristallographie aux rayons X.

Toutefois, les mécanismes les plus intimes de la photodissociation de l'eau ne sont pas encore parfaitement compris. Des recherches intensives se poursuivent sur ce sujet car s'il était possible de réaliser artificiellement ce type de réaction chimique, on disposerait alors d'une source inépuisable d'un combustible bon marché et non polluant, l'hydrogène.

EXPERIENCE

OBSERVER L'EXCITATION DE LA CHLOROPHYLLE

Matériel nécessaire

Feuilles d'épinard, ciseaux, alcool à brûler, mixer, filtre à café en papier, une lampe puissante, un flacon en verre.

Comment procéder

Découper 2 ou 3 feuilles en petites morceaux avec des ciseaux et les mettre dans le mixer avec environ 50 mL d'alcool. Broyer. Filtrer et récupérer le filtrat dans un flacon. Observer par transparence la solution ainsi obtenue où la chlorophylle est largement majoritaire. Elle apparaît verte car elle absorbe la plupart des radiations lumineuses à l'exception du vert.

Placer une lampe puissante (spot halogène ou projecteur de diapos) devant la solution et l'observer par réflexion. La chlorophylle paraît alors rouge.

Que s'est il passé ?

Lorsque la chlorophylle absorbe la lumière, certains électrons des atomes qui la composent absorbent l'énergie lumineuse. Ceci a pour effet de les amener à un état "excité", plus éloigné du noyau atomique. Cet état, très instable, ne dure que 10 ns (nanoseconde) soit 1/100 000 000 de s et les électrons reviennent spontanément à leur état initial en restituant l'énergie absorbée sous forme de lumière rouge (fluorescence).

Dans les chloroplastes, les électrons de la chlorophylle participent aux réactions chimiques de la photosynthèse et sont remplacés par les électrons arrachés à l'eau. La chlorophylle ne présente alors pas de fluorescence.


Amusez-vous bien !

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