Expliquez comment les homologies observées à l'échelle des organismes et des molécules apportent des arguments en faveur de l'évolution des êtres vivants.

Corrigé

Introduction
L'évolution implique une filiation entre les espèces et donc une parenté d'autant plus étroite que les espèces partagent un ancêtre commun plus récent. Ceci implique que des caractères ancestraux ont pu évoluer différemment chez les descendants d'un ancêtre commun mais qu'il reste possible d'identifier leur origine commune. On parle alors de caractères homologues. Aussi, l'identification de ces caractères constitue un argument en faveur de relations de parenté entre les êtres vivants et donc en faveur de l'évolution. Nous examinerons quelques exemples de ces homologies à l'échelle de l'organisme et à l'échelle moléculaire.

A l'échelle de l'organisme
La comparaison du squelette des membres antérieurs chez tous les vertébrés actuels, comme par exemple les primates, les cétacés, les chauve-souris, les oiseaux et fossiles, comme les dinosaures et les ptérosaures (Reptiles volants du Secondaire) montre que quelle que soit sa fonction (préhension, nage, vol, marche), le membre antérieur de tous les vertébrés est construit sur un même plan vraisemblablement hérité d’un ancêtre commun. On retrouve les mêmes segments osseux (humerus, radius, cubitus, carpe, métacarpe, phalanges) affectés de transformations variées conduisant à des fonctions différentes. Il s'agit donc d'organes homologues dérivant de transformations d'un plan de base commun aux Vertébrés tétrapodes. Selon les évolutions différentes de ce plan de base dans les divers groupes il conduit à différents types de membres, bras, patte, nageoire ou aile, par exemple.
La comparaison du développement embryonnaire montre également des étapes communes à tous les vertébrés, révélatrice d’une origine commune, et des caractéristiques propres aux différents groupes qui rendent compte de leur diversité.

A l'échelle moléculaire
Par référence aux organes homologues, on parle de molécules homologues pour des molécules informatives (acides nucléiques et protéines) présentant des similitudes structurales ou fonctionnelles qui ne peuvent être dues au hasard. Ainsi, les hémoglobines des mammifères sont plus proches entre elles que des hémoglobines des autres vertébrés. Plus les espèces sont proches et plus elles ont de molécules en commun et plus ces molécules communes ont de similitudes de séquences. Ceci est interprété comme une conséquence de l’évolution, les gènes et donc les protéines accumulant d’autant plus de mutations que les espèces se sont séparées depuis plus longtemps.
En outre,  il existe des familles de molécules homologues. Ainsi, les globines des Vertébrés (myoglobine, chaînes a, b, d, g, etc. de l'hémoglobine) sont codées par des gènes appartenant à une famille multigénique. Dans ce cas, l'apparition des différentes globines est attribuée à la duplication de gènes qui subissent ensuite une évolution propre les différenciant du gène ancestral car le nombre de chaînes différentes de globines dont chaque groupe possède les gènes est d'autant moins important que la date d'apparition du groupe, connue par les fossiles, est plus ancienne.  Le dénombrement des motifs identiques et des motifs différents dans les diverses globines appartenant aux différents groupes de Vertébrés permet d'établir une généalogie compatible avec celles établies sur d'autres bases (anatomie comparée, embryologie, immunologie, paléontologie). Il en est de même lorsque l'on analyse d'autres familles de molécules. L'évolution des molécules informatives par accumulation de mutations dans les gènes est un des mécanismes de l'évolution car il crée de la diversité : des modifications dans les gènes peuvent s'accompagner de modifications phénotypiques sur lesquelles s'exerce la sélection.

Conclusion
A quelque niveau d'organisation que l'on se place, ici de la molécule à l'organisme, les homologies ne peuvent s'expliquer que par l'évolution des espèces. Désormais, le faisceau d'arguments est tel que l'on considère l'évolution comme un fait. C'est la seule explication scientifique plausible de l'unité et de la diversité du vivant.

À partir du document proposé et de vos connaissances, expliquez la diversité génétique des individus obtenus à l’issue du deuxième croisement.
Vos explications seront accompagnées d’une schématisation mettant en évidence les mécanismes chromosomiques impliqués dans la transmission des allèles au cours du deuxième croisement.

Introduction
La diversité génétique des populations résulte du fait que la plupart des gènes comportent plusieurs allèles, formes différentes du même gène, alors que chaque individu ne possède dans ses cellules que deux allèles d’un même gène. Les croisements expérimentaux proposés vont nous permettre d’expliquer les mécanismes à l’origine de l’apparition de phénotypes nouveaux reflétant de nouvelles combinaisons génétiques formées lors de la reproduction sexuée. Après avoir montré que les gènes en cause sont situés sur un même chromosome, nous donnerons une interprétation chromosomique de la recombinaison méiotique à l’origine de la diversité génétique.

Analyse des croisements
Les croisements effectués concernent deux caractères, l’aspect de l’abdomen et celui du thorax. Puisque chaque caractère n’existe que sous deux formes, abdomen uni ou abdomen rayé, d’une part, thorax portant des soies ou thorax dépourvu de soies, d’autre part, il y a deux couples d’allèles en cause. Puisqu’il s’agit de lignées pures, les parents sont homozygotes pour chacun des deux gènes.
Premier croisement
L’allèle abdomen uni est dominant sur l’allèle abdomen rayé (a+ > a) et l’allèle thorax portant des soies est dominant sur l’allèle thorax dépourvu de soies (t+ > t) puisqu’ils s’expriment chez les hétérozygotes de la première génération. Dans ces conditions, le premier croisement s’écrit :

Mécanismes chromosomiques de la recombinaison
Au cours de la prophase de la première division de la méiose, les chromosomes homologues peuvent échanger des segments (crossing over). Si les deux chromosomes homologues portent deux couples d’allèles différents, il se forme des combinaisons génétiques nouvelles à l’origine de phénotypes nouveaux comme dans le croisement avec la femelle F1. On parle de recombinaison intrachromosomique. Le schéma ci-dessous résume ce mécanisme.

La rencontre de ces gamètes, dont 20 % sont recombinés, avec des gamètes portant tous les deux allèles récessifs conduit aux proportions phénotypiques observées.

Conclusion
La recombinaison génétique due aux échanges de segments chromosomiques au cours de la prophase I de la méiose, donne naissance à des gamètes portant des combinaisons d’allèles nouvelles par rapport à celles des parents. La recombinaison génétique augmente ainsi la diversité génétique. Lorsque les gènes en cause sont liés, la proportion de gamètes recombinés dépend de la distance entre les gènes sur le chromosome.

Introduction
Au cours d'une infection par le virus de l'hépatite B (VHB), on observe une nécrose du foie à la suite de la pénétration des virus dans les hépatocytes. Les informations tirées des documents montrent qu'une réponse immunitaire à médiation humorale et une réponse à médiation cellulaire se déclenchent à la suite de l'infection et que la nécrose hépatique est liée à l'action cytotoxique des lymphocytes T sur les hépatocytes infectés.

Une double réponse immunitaire spécifique
L'électrophorèse des protéines du sérum sanguin montre que chez l'individu malade les gamma-globulines sont considérablement augmentées ce qui révèle une réponse immunitaire à médiation humorale car les gamma-globulines sont des anticorps caractéristiques d'une telle réponse, produits en réaction à une infection. En outre, le document 2b permet de préciser que ces anticorps sont produits spécifiquement contre les deux antigènes du VHB, les particules HBs et Hbe. En effet, lorsqu'ils diffusent dans un gel à la rencontre de ces particules, les anticorps produisent un arc de précipitation le long de la ligne de rencontre, traduisant la liaison spécifique antigène-anticorps. Les deux types d'anticorps anti-s et anti-e présents dans la fraction gamma-globulines du sérum du malade caractérisent une réponse humorale dirigée contre le VHB et révèlent la séroconversion. La réponse humorale se double d'une réponse cellulaire. En effet, lorsque des LT et des hépatocytes infectés sont cultivés ensemble, le document 4b montre que des LT cytotoxiques (LTc) attaquent et détruisent les cellules infectées. Les expériences proposées permettent d'expliquer les mécanismes mis en jeu dans les deux types de réponses.

Mécanismes de la réponse humorale
Les cellules productrices d'anticorps sont les plasmocytes. Le document 3 révèle dans quelles conditions ces cellules sont produites. Lorsque différents types de cellules immunitaires sont cultivées ensemble, on observe la présence de nombreux plasmocytes uniquement si trois types différents de cellules immunitaires sont présentes, des LB, des LT et des macrophages. De plus, les plasmocytes n'apparaissent que si les macrophages proviennent de l'individu infecté. En revanche, bien que les LT et les LB aient été prélevés chez un vrai jumeau, donc présentant le même génotype que le malade, mais non infecté, il y a production de plasmocytes. Ces résultats s'expliquent par l'identité du CMH chez les vrais jumeaux. En effet, les LB se transforment en plasmocytes sous l'action des cytokines produites par des LT auxiliaires (LT4). Ces derniers sont stimulés lorsque des macrophages ayant phagocyté des particules virales leur présentent les antigènes viraux associés à des molécules du CMH. Ainsi, seule la culture 4 présente l'ensemble des conditions requises pour induire la transformation des LB en plasmocytes capables de produire des anticorps.

Mécanismes de la réponse cellulaire
Les effecteurs de la réponse cellulaire sont des LT8 cytotoxiques. Le document 4a montre que la destruction des cellules hépatiques infectées par ces cellules ne se produit que lorsque des LT sont stimulés à la suite de l'infection et se multiplient pour donner naissance à des LT cytotoxiques. Ceci se produit uniquement si les LT proviennent du malade car la phase d'induction qui permet la stimulation des LT ne peut se produire qu'après présentation des antigènes aux LT par les macrophages comme dans le cas précédent. En présence de cellules cibles infectées, les LT du malade se multiplient comme le montre la très forte incorporation de thymine radioactive. On peut penser que les deux types de LT, LT4, producteurs de cytokines et LT8, effecteurs de la cytotoxicité ont été prélevés après avoir été stimulés chez le malade. Les LT8 détruisent les hépatocytes par cytolyse en entrant en contact avec eux comme le montre le document 4b.

Conclusion
L'infection par le VHB déclenche une double réponse immunitaire : une réaction à médiation humorale dirigée contre les virus circulants (non soi) et une réaction à médiation cellulaire dirigée contre les cellules infectées qui expriment alors des antigènes viraux (soi modifié). Dans les deux cas, le déclenchement de la réponse nécessite une phase d'induction au cours de laquelle des LT sont stimulés par les cellules présentatrices d'antigène (les macrophages) et activent les cellules à l'origine de la phase effectrice. Dans le cas de la réponse cellulaire, les hépatocytes infectés sont détruits par les LT8 ce qui aboutit à la nécrose hépatique.

Différentes méthodes d’étude permettent de reconstituer les paléoenvironnements dans lesquels la lignée humaine a évolué.
À partir des informations tirées des quatre documents, montrer les modifications de l’environnement qui caractérisent le Quaternaire récent dans l’hémisphère Nord.

Introduction
Des méthodes variées sont utilisées pour reconstituer les paléoenvironnements. Les variations passées de différents paramètres, climat, niveau de la mer, répartition des espèces marines et terrestres, ont laissé des indices de nature différente. Nous montrerons ainsi que les résultats obtenus par des méthodes aussi différentes que l’utilisation du thermomètre isotopique des carbonates, l’identification d’espèces marines ou terrestres aux exigences thermiques bien connues ou encore la reconstitution des variations du niveau de la mer convergent pour montrer qu’au cours du Quaternaire récent une période de refroidissement intense s’est produite dans l’hémisphère Nord entre – 20 000 ans et – 15 000 ans suivie d’une période de réchauffement jusqu’au climat actuel atteint il y a environ 8 000 ans. Nous examinerons successivement ces différentes périodes.

De – 20 000 ans à – 15 000 ans
Les variations du niveau de la mer peuvent être reconstituées à partir de différents restes d’organismes qu’il est possible de dater. Le document 4 montre qu’il y a 20 000 ans ce niveau était inférieur de 100 m par rapport au niveau actuel, qu’il a atteint son point le plus bas, - 125 m, il y a 18 000 ans et qu’il est remonté ensuite progressivement avant de se stabiliser il y a 5 000 ans à son niveau actuel. Or le niveau de la mer est dépendant du climat. Plus le climat est froid, plus il y a de glaces immobilisée au niveau des calottes polaires, des glaciers, etc. et plus le niveau des mers baisse. Le document indique donc que le climat s’est refroidi à partir de - 20 000 et a atteint les températures les plus froides il y a 18 000 ans avant de se réchauffer progressivement. Les autres documents confirment ce point de vue.
Ainsi, le diagramme d’abondance de Globorotalia menardii, un foraminifère planctonique (document 2), montre que cette espèce était rare en mer des Caraïbes il y a 20 000 ans, qu’elle y a disparu il y a 18 000 ans et que son abondance a augmenté ensuite progressivement. S’agissant d’une espèce de mer chaude, ceci confirme l’évolution générale des températures sur cette période. Comme les exigences thermiques de cette espèce sont étroites, on en déduit que les températures ont dû s’abaisser en dessous de 10°C il y a 18 000 ans et remonter à peine au dessus de 10°C il y a 15 000 ans. Les autres informations dont nous disposons confirment que cette période a été la plus froide aussi bien dans les océans que sur les continents. En effet, le diagramme pollinique du document 3 montre qu’au cours de cette période l’armoise était majoritaire. Or il s’agit d’une plante caractéristique d’un environnement de steppes froides qui ne peut se maintenir si la température moyenne dépasse 5°C. Enfin, l’utilisation du thermomètre isotopique des carbonates permet de confirmer que les température de surface ont diminué de 8°C à environ 5°C entre – 18 000 et – 15 000 ans et que le volume des glaces continentales a augmenté au cours de cette période traduisant l’existence d’une période glaciaire. Toutefois, il existe un décalage dans le temps de la période la plus froide qui s’est produite vers – 15 000 ans au Portugal et en Ariège et à – 18 000 ans ailleurs ce qui traduit peut-être des différences dues à la latitude.

De – 15 000 ans à – 8 000 ans
Les différentes méthodes convergent pour montrer qu’un réchauffement progressif s’est produit au cours de cette période. Le niveau de la mer a continué à baisser avec une vitesse constante de 12,5 m/1 000 ans jusqu’à – 10 000 ans et encore plus vite de – 10 000 à - 8 000 avec 16 m/1 000 ans, traduisant la fonte des glaces liée au réchauffement. Le diagramme d’abondance de G. menardii le confirme puisque son abondance a augmenté parallèlement indiquant un climat subtropical dans la région caraïbes avec des températures entre 18 et 24°C atteintes à la fin de la période. Dans le milieu continental, on constate également un réchauffement puisque l’abondance de l’armoise a commencé à diminuer dès – 15 000 ans tandis que l’apparition du bouleau à – 13 000, celle du chêne à – 11 000 puis la disparition de l’armoise à – 10 000 ans caractérisent la disparition de la steppe et l’établissement de la taïga puis de forêts tempérées. Le thermomètre isotopique confirme la tendance au réchauffement mais sa plus grande précision permet d’identifier un bref épisode de refroidissement à la fin de cette période, il y a 10 000 ans, qui correspond à un épisode de Taïga en Ariège.

De – 8 000 ans à l’actuel
Durant les 8 000 dernières années, l’environnement n’a guère été modifié. Le niveau de la mer s’est stabilisé dès – 5 000 ans à son niveau actuel indiquant des températures stables comme le confirme le diagramme d’abondance de G. menardii permettant de les situer dans une fourchette de 18 à 24°C dans les Caraïbes. Le diagramme pollinique indicatif de forêts tempérées ne se modifie pas au cours de cette période indiquant un environnement stable. Des fluctuations peu importantes de la température moyenne se sont néanmoins produites, épisode de réchauffement avec une température supérieure à 24°C dans les Caraïbes il y a 3 000 ans et un réchauffement moyen de 2°C entre – 3 000 ans et - 1 000 ans au Portugal.

Conclusion
L’ensemble de ces informations montre que l’homme a connu dans l’hémisphère Nord une période glaciaire autour de – 15 000 ans. L’environnement est devenu petit à petit plus favorable car le climat s’est réchauffé progressivement ensuite. Le climat actuel s’est installé plus ou moins récemment entre – 8 000 et – 5 000 ans selon les régions avec parfois des fluctuations mineures.