SCIENCES DE LA VIE ET DE LA TERRE
- Série S -
Étranger, juin 2000
Corrigés
Sujet
Unicité génétique des individus et polymorphisme des espèces
En généralisant à partir d'un exemple que vous
développerez, montrez que le cycle de développement de toutes
les espèces à reproduction sexuée est marqué
par l'alternance d'une phase diploïde et d'une phase haploïde.
Décrivez les événements qui permettent l'alternance
de la phase diploïde et de la phase haploïde en illustrant votre
exposé de quelques schémas judicieusement choisis.
Introduction
On appelle cycle de développement l'ensemble des phases que
traversent les organismes depuis la formation de l'œuf jusqu'à l'état
adulte et la formation d'une nouvelle génération par reproduction
sexuée. Au cycle de développement correspond un cycle chromosomique
permettant le maintien du nombre de chromosomes caractéristique
de l'espèce. À partir de l'exemple des mammifères
dont fait partie l'espèce humaine, nous montrerons que la méiose
et la fécondation conditionnent l'alternance d'une phase haploïde
où les cellules comportent n chromosomes et d'une phase diploïde
où les cellules comportent 2n chromosomes et ce, quelle que soit
l'importance relative de l'haplophase et de la diplophase chez les différentes
espèces animales et végétales.
Le cycle de développement des mammifères
Tous les organismes à reproduction sexuée sont issus
d'un œuf ou zygote dont le noyau comporte 2n chromosomes, homologues deux
à deux. La moitié de ces chromosomes provient du gamète
mâle et l'autre moitié du gamète femelle qui possèdent
tous deux seulement n chromosomes. On qualifie d'haploïdes les cellules
à n chromosomes comme les gamètes et de diploïdes les
cellules à 2n chromosomes comme le zygote. Ainsi, si l'on considère
le nombre de chromosomes présents dans les cellules, on peut distinguer
au cours de la vie d'un organisme deux phases successives, une phase haploïde
ou haplophase et une phase diploïde ou diplophase. La transition entre
diplophase et haplophase se fait à travers la méiose tandis
que la transition entre haplophase et diplophase se fait à travers
la caryogamie ou fusion des noyaux, à l'issue de la fécondation.
Le schéma ci-dessous résume le cycle de développement
d'un mammifère.

Lors des mitoses, un même équipement chromosomique, préalablement dupliqué, est transmis aux cellules filles et il est donc maintenu inchangé au cours des générations cellulaires. Les deux événements fondamentaux qui modifient l'équipement chromosomique sont la méiose et la caryogamie.
Caryogamie
Les deux lots de chromosomes homologues sont réunis dans un
même noyau au moment de la caryogamie (n + n = 2n). Chez les mammifères,
comme chez les autres animaux, la caryogamie se produit au moment de la
fécondation à la suite de la pénétration du
noyau du spermatozoïde dans le cytoplasme de l'ovule selon le schéma
ci-dessous.
Fécondation et caryogamie
Si aucun mécanisme compensateur n'existait, le nombre de chromosomes doublerait à chaque génération. Mais il existe un mécanisme cellulaire, la méiose, permettant la réduction par deux du nombre de chromosomes et donc la formation de gamètes haploïdes.
Méiose
Au cours de la méiose, une cellule diploïde donne naissance
à quatre cellules haploïdes. En effet, la méiose comporte
deux divisions cellulaires mais seule la première est précédée
d'une synthèse d'ADN. La première division de la méiose
est réductionnelle car elle fait passer le nombre de chromosomes
de 2n à n dans les deux cellules filles même si chaque chromosome
est alors formé de deux sous unités identiques, les chromatides,
résultant de la réplication du matériel génétique.
La seconde division qui intéresse les deux cellules précédentes
est équationnelle. Elle donne naissance à quatre cellules
filles recevant chacune un exemplaire de chaque chromosome. Chez les animaux,
la méiose se déroule dans les gonades et n'intéresse
que les cellules de la lignée germinale. La figure ci-dessous montre
l'évolution des cellules et des chromosomes contenus dans les noyaux
au cours de la méiose. Dans cet exemple, on a pris 2n = 2.
La méiose : cellules et chromosomes
Généralisation
Comme on l'a vu, chez les mammifères comme chez les autres animaux,
la phase haploïde est réduite aux gamètes et la diplophase
est prédominante. Il n'en est pas de même chez tous les êtres
vivants. Ainsi, chez de nombreux champignons, comme par exemple chez Sordaria,
un genre de champignon ascomycète, la diplophase est réduite
au zygote et l'haplophase est prédominante. Chez cette espèce,
la caryogamie n'intervient qu'après une longue phase dicaryotique
au cours de laquelle les deux noyaux provenant de la fusion des cellules
de deux mycéliums haploïdes restent séparés dans
des cellules à dicaryon. Chez ces champignons, la méiose
se produit immédiatement après la caryogamie et donne naissance
à des spores haploïdes à l'origine d'un nouveau mycélium.
Ainsi, en dehors du zygote, toutes les cellules du Champignon sont haploïdes
ou dicaryotiques. Malgré les différences de cycles, toutes
les espèces à reproduction sexuée sont caractérisées
par l'alternance haplophase - diplophase déterminée par la
méiose et la fécondation.
Conclusion
Au cours du cycle de développement des espèces à
reproduction sexuée, le maintien de l'équipement chromosomique
de l'espèce dépend de la méiose qui assure la transition
entre les états diploïde et haploïde et de la fécondation
qui assure la transition entre les états haploïde et diploïde.
Selon les organismes, l'importance relative des deux phases diffère.
Chez les animaux, la diplophase est prédominante tandis que de nombreux
champignons ont un cycle à haplophase prédominante. Quelle
que soit l'importance respective de l'une ou l'autre phase, c'est à
dire que l'organisme apte à se reproduire soit haploïde ou
diploïde, la reproduction sexuée nécessite ces deux
mécanismes fondamentaux.
Sujet
Chez les Primates, l'ovulation est déclenchée par une augmentation brutale de la concentration plasmatique d'hormone lutéinisante (LH). On cherche à comprendre comment sont déclenchées les variations de sécrétion de cette hormone hypophysaire au cours du cycle sexuel.
À partir de l'étude des deux documents proposés et en utilisant vos connaissances, expliquez les variations de la concentration de la LH au cours d'un cycle sexuel chez un Macaque femelle.
Introduction
Les variations de sécrétion des gonadostimulines hypophysaires,
dont le pic sécrétoire déclenche l'ovulation, sont
contrôlées par un mécanisme neuroendocrinien reposant
sur des boucles de régulation. En utilisant les informations tirées
des documents complétées par d'autres données, nous
montrerons que les variations de sécrétion de la LH dépendent
notamment des rétrocontrôles exercés par les hormones
ovariennes sur l'axe hypothalamo-hypophysaire.
Document 1
Le document 1 montre les variations de la concentration plasmatique
en LH chez le Macaque femelle. LH est l'une des deux gonadostimulines hypophysaires,
hormones qui stimulent l'ovaire. On constate des pics sécrétoires
mensuels atteignant 35 ng.mL-1. Entre ces pics, la concentration se maintient
autour de 5 ng.mL-1. On sait que chez les Primates l'ovulation (rupture
du follicule mûr et libération de l'ovocyte) est déclenchée
par un pic sécrétoire de gonadostimulines qualifié
de décharge ovulante et que le profil global de sécrétion
de FSH, non présenté, a un aspect similaire à celui
de LH malgré des concentrations absolues différentes. La
décharge ovulante de gonadostimulines résulte de l'activité
accrue de certaines cellules neurosécrétrices hypothalamiques
qui sécrètent de la gonadolibérine (Gn-RH). Cette
hormone, dont la sécrétion est pulsatile, atteint l'hypophyse
par le système porte hypophysaire. Elle y stimule les cellules qui
produisent les gonadostimulines. La production de Gn-RH et de gonadostimulines
dépend de l'activité de l'axe hypothalamo-hypophysaire qui
subit lui-même un rétrocontrôle par les hormones ovariennes.
Document 2
Le document 2 permet de faire la démonstration expérimentale
des rétrocontrôles exercés par l'œstradiol sur l'axe
hypothalamo-hypophysaire. La perfusion d'œstradiol chez une femelle ovariectomisée
maintient de t0 à t1 une concentration plasmatique d'environ 60
pg.mL-1. On observe que la perfusion correspond à une diminution
progressive de la concentration plasmatique en LH. En effet, des concentrations
modérées d'œstradiol exercent un rétrocontrôle
négatif sur l'axe hypothalamo-hypophysaire aboutissant à
une diminution de la sécrétion de Gn-RH et de LH. En revanche,
l'injection d'une forte dose d'œstradiol au temps t1 produit une augmentation
considérable de sa concentration plasmatique qui passe à
près de 600 pg.mL-1 et est suivie deux jours plus tard d'un pic
sécrétoire de LH dont la concentration atteint 35 ng.mL-1.
On sait en effet que, dans un cycle physiologique, la rétroaction
négative exercée par l'œstradiol sur l'axe hypothalamo-hypophysaire
s'inverse au moment où sa concentration augmente. L'œstradiol exerce
alors une rétroaction positive et l'activation de l'axe hypothalamo-hypophysaire
se traduit par une amplification brusque de la sécrétion
de LH aboutissant au pic sécrétoire qui provoque l'ovulation
(décharge ovulante).
Après l'ovulation
Dans un cycle physiologique, l'ovulation est suivie d'une diminution
de la concentration en œstradiol. Toutefois, la sécrétion
des gonadostimulines reste inhibée car la progestérone, sécrétée
par le corps jaune résultant de la transformation du follicule,
exerce elle aussi un rétrocontrôle inhibiteur sur l'axe hypothalamo-hypophysaire.
Conclusion
Les variations cycliques de la concentration de LH, chez le Macaque
comme chez les autres Primates, sont contrôlées par les interactions
entre axe hypothalamo-hypophysaire et ovaires. Par leur action sur l'axe
hypothalamo-hypophysaire, notamment sur la sécrétion de Gn-RH
par l'hypothalamus, les hormones ovariennes contrôlent la sécrétion
de LH par l'hypophyse. Les œstrogènes, en forte concentration, stimulent
l'axe hypothalamo-hypophysaire au moment de l'ovulation et l'inhibent pendant
le reste du cycle comme le fait aussi la progestérone.
Sujet
La lignée humaine
D'après l'étude des homologies moléculaires, l'Homme
actuel et le Chimpanzé sont de proches parents dont les lignées
se seraient séparées, il y a 8 millions d'années (-
8 Ma). Les restes fossiles, bien que fragmentaires et disparates, permettent
de valider cette hypothèse de séparation à partir
d'une souche commune.
Les fossiles se succédant au cours du temps suggèrent
une acquisition progressive des caractéristiques de l'Homme actuel
à partir de cette souche commune : c'est l'hominisation.
À partir de l'étude des documents proposés, dégagez quelques caractéristiques de l'hominisation et situez-les dans le temps quand cela est possible.
Introduction
L'hominisation, acquisition des caractéristiques de l'espèce
humaine, semble avoir été progressive comme en attestent
les fossiles de cette lignée issue d'un ancêtre commun avec
les singes anthropomorphes. Les documents proposés permettent de
caractériser deux grandes étapes de l'hominisation, l'acquisition
de la bipédie et le développement du cerveau que nous examinerons
successivement.
Document 1
Le document 1 présente la datation de quelques fossiles de la
lignée humaine. Nous l'utiliserons pour dater les étapes
de l'hominisation identifiées par l'exploitation des documents 2
à 4.
Document 2
Le document présente des fragments d'humérus (os du bras)
et de tibia (os de la jambe) chez trois Primates, le chimpanzé,
un australopithèque et l'homme actuel. L'articulation du coude chez
le chimpanzé montre une structure caractéristique de la marche
de ces animaux qui se déplacent à quatre pattes en appuyant
les phalanges des mains sur le sol. Au contraire, chez l'australopithèque
et l'homme, cette structure est absente, ce qui indique l'absence d'utilisation
des bras pour la marche. De même, chez l'australopithèque
et l'homme, la largeur de l'extrémité supérieure du
tibia avec sa plus grande épaisseur d'os spongieux est caractéristique
de la bipédie car elle indique que tout le poids du corps est porté
par les jambes. Ces données suggèrent que l'acquisition de
la bipédie, première caractéristique de l'hominisation
à être apparue, était réalisée chez l'australopithèque,
A. anamensis, il y a 4,2 Ma.
Document 3
Le document 3 présente les têtes osseuses des trois espèces
précédentes. On constate que le volume crânien de l'australopithèque
restait du même ordre de grandeur que celui du chimpanzé mais
les dents présentaient déjà des caractéristiques
humaines avec des petites canines alors que le chimpanzé a de grandes
canines qui dépassent de la mâchoire. Ainsi, outre la bipédie,
l'australopithèque présentait un autre caractère humain,
les dents, indiquant une alimentation plus proche de celle de l'homme que
de celle du chimpanzé dès - 4,2 Ma.
Document 4
Ce document montre la relation entre volume cérébral
et poids du corps chez les Primates. On constate que chez les singes anthropomorphes
(chimpanzé, orang-outan, gorille), quel que soit le poids du corps,
le volume du cerveau se situe autour de 400 cm3. Ce dernier ne semble donc
pas dépendre du volume corporel. Le volume cérébral
des australopithèques par rapport au poids du corps est légèrement
supérieur à celui des grands singes mais il est difficile
d'affirmer que la différence est significative. En revanche, le
premier représentant du genre Homo, H. habilis, avait un volume
cérébral de près de 700 cm3 pour un poids du corps
à peine supérieur à celui du chimpanzé. Comme
le montrent les données pour H. erectus et H. sapiens, l'hominisation
est aussi caractérisée par un important développement
du cerveau. Cette caractéristique est nette chez H. habilis, c'est
à dire qu'elle était déjà engagée entre
- 2 Ma et - 1,2 Ma mais elle a continué à s'accentuer progressivement
jusqu'à H. sapiens, apparu il y a 200 000 ans, dont le volume cérébral
atteint 1 350 cm3. Cette caractéristique est également essentielle
car elle est liée au développement d'une autre caractéristique
humaine fondamentale, la culture.
Conclusion
Les données proposées suggèrent que les caractéristiques
de l'hominisation, comme la bipédie, la denture et le développement
du cerveau ne sont pas apparues simultanément dans la lignée
humaine. La bipédie et les premiers signes de denture humaine étaient
déjà présents chez les australopithèques comme
A. anamensis il y a au moins 4,2 Ma tandis que le volume du cerveau, peu
différent chez les australopithèques et chez les grands singes,
était en revanche déjà significativement augmenté
chez H. habilis, il y a 2 Ma et a continué à augmenter jusqu'à
notre espèce, H. sapiens.
Sujet
L'environnement de l'Homme
Introduction
L'identification des restes des espèces animales et végétales
associés à des populations humaines anciennes permet de reconstituer
les environnements dans lesquels ces homme vivaient car l'on considère
que les espèces anciennes avaient les mêmes préférences
écologiques que les espèces actuelles. C'est le principe
de l'actualisme. C'est ce principe que nous allons mettre en œuvre pour
reconstituer l'environnement dans lequel vivaient les groupes humains H1,
H2 et H3.
Groupe H1
Le groupe H1, le plus ancien, vivait il y a 700 000 ans dans des huttes.
Le diagramme pollinique montre majoritairement du châtaignier associé
à du pin, à du bouleau, à du chêne et à
du saule parmi les arbres et, parmi les plantes herbacées, une majorité
de graminées associées à des composées. Ce
profil pollinique est caractéristique d'un climat tempéré.
Les pollens sont également caractéristiques d'un milieu de
steppes sèches puisque la présence simultanée des
graminées et des composées est caractéristique d'un
climat chaud et sec. Le groupe H1 devait donc vivre dans un environnement
tempéré chaud marqué par un paysage de forêts
et de steppes sèches. Leurs abris, de simples huttes, étaient
compatibles avec un tel climat.
Groupe H2
Le groupe H2, qui connaissait le feu comme l'indique le texte, occupait
une caverne. Dans son environnement vivaient des grands mammifères
(bisons, chamois, chevaux, hémiones, aurochs) et des hyènes
des cavernes. La présence simultanée du bison, du chamois,
du cheval et de l'hémione caractérise un climat tempéré
froid. L'auroch et l'hyène des cavernes sont également caractéristiques
d'un climat froid. La grotte devait ainsi servir d'abri, le feu permettant
de lutter contre le froid. En outre, les grands mammifères dont
on a retrouvé les restes fossiles sont caractéristiques d'un
milieu ouvert, steppes et prairies.
Groupe H3
Le diagramme de répartition des proies des rapaces, connu par
leurs pelotes de réjection, permet de connaître les petits
animaux qui existaient dans l'environnement du groupe H3. Il montre majoritairement
du lemming à collier et du campagnol des steppes associés
à du campagnol des champs, du rat taupier, du mulot sylvestre et
de la marmotte, beaucoup moins abondants. Pour certaines de ces espèces,
leur rareté dans les pelotes ne signifie pas nécessairement
qu'elles étaient peu abondantes mais peu refléter leur mode
de vie (rat taupier, marmotte). Le groupe H3 vivait dans un climat froid
comme le montrent l'abondance des lemmings et des marmottes. En outre,
le lemming et les autres espèces sont caractéristiques de
milieux ouverts (prairies et steppes) tandis que la présence des
marmottes est liée à la configuration locale avec ses rochers.
Conclusion
Ainsi, entre - 700 000 ans et - 200 000 ans, l'environnement de l'homme
s'est considérablement modifié. D'abord formé de forêts
et de prairies dans un climat tempéré chaud, il y a 700 000
ans, il est passé ensuite, il y a 200 000 ans, à un paysage
ouvert de steppes et de prairies dans un climat nettement plus froid. Le
paysage ne s'est guère modifié ensuite lorsque le groupe
H3 était présent mais le climat était alors encore
plus froid.